MARCHITEZ O TRISTEZA

             Estas dos denominaciones pueden responder a sintomatologías producidas por varios parásitos que vamos a tratar separadamente: Estos son Phytophthora capsici, Verticillium y Asfixia radical (Fusariosis).

PHYTOPHTHORA CAPSICI. ('Phytophthora root rot', 'Phytophthora blight', 'Phytophthora fruit rot').

            Phytophthora capsici es el agente causal de la enfermedad más universalmente conocida del pimiento. 

            Phytophthora capsici puede provocar daños en cualquier parte de la planta y en cualquier estado de desarrollo. La podredumbre del cuello y la subsiguiente marchitez brusca son los síntomas más característicos. En el cuello de la planta enferma puede observarse una zona anular deprimida de color negruzco (Fotos 1 y 2, planta adulta y semillero), que afecta primero a los tejidos corticales y posteriormente a los vasculares. Esta lesión se desarrolla tanto en sentido ascendente como descendente, a partir del punto de infección, y termina produciendo la asfixia de la planta. Este fenómeno se produce de una forma tan rápida que las hojas se muestran colgantes, pero conservando inicialmente su color verde (Foto 3). Infecciones a partir de puntos más altos en la planta, también han sido señaladas, pero suelen ser menos corrientes (Foto 4). En estos casos se suelen producir por salpicaduras de gotas de agua portadoras de las típicas zoosporas del parásito que pueden germinar sobre tallos, hojas y frutos, en éstos a través de la inserción peduncular o de heridas. Los ataques aéreos también pueden ser provocados por corrientes de aire, necesariamente muy húmedo, para asegurar la supervivencia de las zoosporas hasta alcanzar las plantas. Pero, dada la exigencia de agua para el transporte de las zoosporas, en clima mediterráneo el agua de riego es la principal causa de la enfermedad. Así, en el caso de utilizar surcos para el riego, la infección progresa principalmente a lo largo de ellos (Foto 5).

 

Foto 1

 

 

Foto 2 

 

Foto 3

 

Foto 4 

 

Foto 5

           Sobre frutos también se han señalado ataques en postcosecha. El origen de estos ataques suelen ser infecciones no percibidas en los frutos en el momento del empaquetado. El usual transporte refrigerado de los frutos retrasa el desarrollo de la enfermedad. Los primeros síntomas sobre la superficie externa del pericarpio, son manchas pequeñas, acuosas que se agrandan con el tiempo. Sobre ellas se puede desarrollar un moho algodonoso blanco. Este moho también puede producirse exclusivamente en la parte interna del fruto (Foto 6).

 

Foto 6

            Como quiera que en algunas zonas de cultivo son varios los patógenos productores de marchiteces de plantas de pimiento, se han elaborado claves sintomatológicas que permitan su fácil detección por los agricultores y así establecer el programa de cuidados más adecuado a la enfermedad de que se trate. En España, en el Valle del Ebro, donde junto con los problemas de Phytophthora capsici conviven los causados por Verticillium dahliae y la asfixia radical (ver más abajo), también caracterizados como marchiteces en alguna de las fases de su desarrollo, se ha propuesto la clave diferencial que se reproduce en la Tabla 1.

EPIDEMIOLOGÍA.

            Phytophthora capsici puede sobrevivir en el suelo por medio de clamidosporas (esporas de conservación que dan origen a las infecciones primarias) o sobre restos vegetales. Por ello, la práctica cultural de enterrar las plantas enfermas no es recomendable. En efecto, el hongo, viviendo saprofíticamente sobre los restos descompuestos, con los riegos sucesivos, produce esporangios y zoosporas que, distribuidas por el agua van difundiendo la enfermedad. Dada la exigencia de  agua para el transporte de las zoosporas hasta la planta, podemos afirmar que los ataques de cuello se producen particularmente en parcelas excesivamente regadas o mal drenadas. Los ataques aéreos suelen estar asociados con riego por aspersión o las condiciones típicas de las tormentas de verano, ya que este patógeno presenta su desarrollo óptimo con temperaturas relativamente elevadas, 26º a 32ºC.

MÉTODOS DE CONTROL.

            Como medidas preventivas se recomiendan todas aquellas que eviten humedades altas en las proximidades del cuello de la planta: evitar encharcamientos mediante la utilización de parcelas bien drenadas y niveladas, utilizar caballones altos, regar con cantidades moderadas de agua, etc. El riego con agua de pozo, una vez atemperada, también ha sido señalado como un método efectivo, ya que ese agua no suele estar contaminada con zoosporas.  

            Últimamente también comienza a ser posible la utilización de cultivares resistentes. La efectividad del inóculo también puede verse potenciada por factores externos, como la edad de la planta (las plantas jóvenes son más susceptibles), factores climáticos, etc. 

            En todo caso, lo normal es que todavía no se encuentren disponibles variedades resistentes en numerosos tipos de pimiento, pues la resistencia tiene una base poligénica. Entre tanto estos cultivares acaban de ser desarrollados, también puede practicarse el injerto en pies resistentes, utilizando como pies algunas de las variedades resistentes conocidas. Bien es cierto que esta técnica, por su elevado costo, sólo puede ser recomendada para cultivos de invernadero. Otro inconveniente del injerto en pies resistentes, es que no evita los ataques aéreos de la enfermedad (imagen en pdf).  

            En cuanto al tratamiento químico, la mayor parte de los autores coinciden en que el tratamiento del agua de riego en el punto de entrada del agua a la parcela de cultivo, con un fungicida adecuado, es el método más efectivo, siempre que no sean frecuentes los ataques aéreos, propios de climas tropicales y subtropicales. El tratamiento del agua de riego puede ser tan simple como la colocación de un saco conteniendo cristales de sulfato de cobre en el punto de entrada del agua a la parcela.

 

Tabla 1. Caracteres diferenciales entre la 'Tristeza' o ‘Marchitez’ del pimiento provocada por Phytophthora capsici, Verticillium dahliae y asfixia radical.

 

P. capsici	Verticillium	Asfixia radical
Marchitamiento brusco y total	Marchitamiento progresivo, a veces, unilateral, no total	Marchitamiento progresivo total
Las hojas se secan sin caer	Las hojas, aún verdes, caen	Las hojas amarillean, se secan y caen
No hay oscurecimiento de los haces vasculares	Oscurecimiento de los haces vasculares	Desecación interna del tallo sin necrosis. Elasticidad del mismo
Zona del cuello necrosada exteriormente muestra constricción	No se aprecian necrosis exteriores	Necrosis en la zona radical con pudrición de tejidos, sobre todo en las raicillas
Ataque por surcos	Ataque por rodales	Ataque por rodales
A nivel de parcela, aparición tardía de síntomas pero de rápida progresión (7-10 días)	A nivel de parcela, aparición de síntomas generalmente tarde y de progresión lenta (1 mes)	A nivel de parcela, aparición de los síntomas en función de las causas de la asfixia
Eventualmente ataques aéreos o en ápice radical	En caso de ataque muy precoz, enanismo de las plantas	Engrosamiento por encima del cuello, con emisión de nuevas raíces

 

Nota: En climas cálidos, otros agentes pueden causar marchiteces en pimiento. Estos son: Pseudomonas solanacearum, Sclerotium y Meloidogyne.

 

VERTICILIOSIS (Verticillium spp.; 'Verticillium wilt'). 

            La verticiliosis del pimiento es una enfermedad vascular producida por el hongo Verticillium spp. Existen dos especies, Verticillium dahliae y Verticillium albo-atrum, que hoy son consideradas en realidad dos formas de la misma especie. Ambas producen conidios. Pero mientras que V. dahliae produce microesclerocios, V. albo-atrum no lo hace. Además, ésta especie crece mejor a 20-25ºC, mientras que V. dahliae prefiere temperaturas ligeramente superiores (25-28ºC) y, por tanto, es más común en las regiones menos frías. No obstante, hay una gran variabilidad en la agresividad de las cepas, que suelen atacar a un amplio número de hospedantes, tan variados como olivo, almendro, algodón, alfalfa, berenjena, tomate, alcachofa y muchas otras. 

            La verticiliosis es una enfermedad universalmente extendida, pero no suele ser grave, salvo en zonas de cultivo con temperaturas moderadas. En España, es considerada el principal problema patológico del pimiento  en los cultivos al aire libre en el Valle del Ebro. En los países centroeuropeos, por ejemplo en Hungría, también es una enfermedad importante (imágenes en pdf). 

            Los síntomas iniciales son una ligera marchitez y enrollamiento de las hojas adultas (Foto 7). El ápice y borde de esas hojas se torna amarillo y más tarde pardo. Posteriormente la marchitez afecta a toda la planta de forma permanente y las hojas amarillean y caen (Foto 8). Los vasos floemáticos del tallo son obturados por el hongo, adquiriendo un color pardo, que se observa también en los de las ramas (Foto 9). Un síntoma muy típico de esta enfermedad es la marchitez unilateral, es decir, no afectando a todas las ramas, debido a infecciones sectoriales de los vasos (Foto 10). Cuando la infección afecta a plantas muy jóvenes, éstas se quedan enanas durante todo el cultivo, aunque es muy difícil que terminen muriendo. Para más detalles, en relación con otras marchiteces del pimiento, ver la Tabla 1.

 

Foto 7

 

 

Foto 8

 

Foto 9

 

Foto 10

 

 

           EPIDEMIOLOGIA. 

            Los microesclerocios de V. dahliae pueden sobrevivir en el suelo hasta 15 años. Pero la infección también puede iniciarse a partir del micelio presente en los residuos del cultivo precedente, que como ya hemos comentado puede ser bastantes y muy diferentes. La infección se inicia en la raíz, directamente o a través de heridas, y puede permanecer estacional, hasta que se dan las condiciones adecuadas de temperatura para infectar, más o menos intensamente, a los vasos del tallo. 

            MÉTODOS DE CONTROL.

             El control de la enfermedad se reduce a evitar material de plantación y parcelas contaminadas, ya que el control químico no es efectivo. La utilización de variedades tolerantes es recomendable, cuando la contaminación de la parcela no es alta. Entre las variedades tolerantes más conocidas podemos citar la variedad española tipo Morrón denominada Luesia (Foto 11) y las variedades Podarok Moldavii y Buketen, provenientes respectivamente de Moldavia y Bulgaria. Todas ellas aportan genes de resistencia parcial, probablemente no comunes, ya que cuando estas variedades se cruzan entre sí, en su descendencia se detectan plantas de resistencia superior a los parentales. La resistencia a Verticillium es considerado, por tanto, un carácter controlado poligénicamente. 

 

Foto 11

            También se han señalado altos niveles de resistencia a Verticillium en especies distintas  de Capsicum annuum. En estos materiales, pertenecientes a las especies C. baccatum var. pendulum, C. chinense y C. frutescens, se ha señalado su gran capacidad para mantener localizado al patógeno en la raíz de la planta, evitando su ascenso y propagación en los vasos del tallo. 

             En regiones con altas temperaturas de verano y alta insolación, o en condiciones de invernadero, una técnica interesante para el control de Verticillium,  es la inactivación térmica del hongo, vía solarización del suelo.

             Algunos autores han señalado la rotación con cultivos no susceptibles como una solución, pero nuestra experiencia indica lo contrario. La utilización de densidades de plantación altas puede reducir ligeramente la incidencia de la enfermedad.

 

ASFIXIA RADICAL (Root anaerobiosis; ‘Wet-soil wilt’; ‘Fusarium wilt’) 

            El pimiento es una planta particularmente sensible a la inundación del suelo. Esta produce una ausencia de oxígeno necesario para la respiración de las raíces. 

            Los primeros síntomas de la asfixia radical consisten en un amarilleamiento de las hojas, seguido de marchitez e incluso muerte de la planta. Las plantas afectadas suelen estar asociadas a zonas de la parcela donde debido a una mala textura de suelo (suelos francos, muy pesados), malas nivelaciones de la superficie o ausencia de drenaje, se producen encharcamientos casi permanentes. Éstos afectan seriamente al sistema radical de la planta de pimiento, muy débil y sensible a la ausencia de oxígeno. En estas condiciones, debilitada la raíz, es frecuente observar infecciones producidas por hongos del género Fusarium (Fusarium solani, Fusarium moniliforme, etc.), que son saprofitos sobre pimiento. Por ello, cuando el tallo de las plantas enfermas es cortado transversalmente a la altura del cuello, pueden observarse necrosis, de las que es posible aislar Fusarium. Sin embargo, estos aislados son incapaces de reproducir la enfermedad cuando son inoculados sobre plantas sanas. 

            Las podredumbres producidas sobre el tallo nunca suelen ascender más arriba de la primera bifurcación de la planta (Foto 12), pero al producir la necrosis del sistema radical pueden causar la muerte de la planta por colapso. A veces, no se llega a esta situación extrema, debido a la formación de raíces nuevas justo por encima del nivel de asfixia. Las plantas en un estado avanzado de síntomas por asfixia son fáciles de reconocer respecto a otros marchitamientos causados por parásitos (Tabla 1). En efecto, al tirar de las plantas hacia arriba el tallo sale sólo con la raíz principal, como si fuera un lapicero, ya que las raíces secundarias están totalmente descompuestas (Foto 13). Sobre la raíz principal y el cuello de la planta se puede  observar acorchamiento y lenticelas de gran tamaño (Foto 14).  La asociación entre la inundación y algún parásito de debilidad quedaría también probada por el hecho de que esta fisiopatía no se podría reproducir sobre suelo desinfectado. 

 

Foto 12

 

Foto 13

 

Foto 14

 

            Para evitar el desarrollo de la asfixia radical sólo se han propuesto medidas de carácter preventivo, la mayoría encaminadas a evitar encharcamientos o altas humedades en el suelo.  Por otra parte, no se conocen tratamientos químicos efectivos contra los Fusarium. Ciertas diferencias varietales en la sensibilidad a este accidente permiten también alguna capacidad de maniobra.

FUSARIOSIS (Fusarium spp.; 'Fusarium wilt') 

            Aunque en la literatura es posible encontrar la descripción de enfermedades del pimiento atribuidas a especies del género Fusarium, nuestra opinión es que no responden a la realidad. Así, las traqueomicosis  o enfermedades vasculares producidas por alguna forma especializada de Fusarium oxysporum, todavía no han sido probadas en pimiento.